Карликовые слоны
— парафилетическая группа млекопитающих из отряда хоботных ( Proboscidea ). Представляет собой собирательное название ряда ископаемых родов отряда хоботные , которые в результате процесса аллопатрической специализации приобрели гораздо меньшие размеры, чем их непосредственные предки. В данном случае имела место островная карликовость — биологический феномен, когда размеры животных, изолированных на острове, со временем радикально уменьшаются ввиду недостатка пищи. В настоящее время подобный феномен развивается у ряда современных популяций как африканского , так и индийского слонов.
Область распространения
В Европе ископаемые останки карликовых слонов были обнаружены на средиземноморских островах Кипр , Мальта ( Гхар-Далам ), Крит , Сицилия , Сардиния , Киклады и Додеканес .
В Юго-Восточной Азии ископаемые карликовые слоны были обнаружены на островах Сулавеси , Флорес , Тимор и на ряде других островов Малого Зондского архипелага .
На островах Чаннел когда-то существовал карликовый вид мамонта, Mammuthus exilis , потомок колумбийского мамонта , тогда как малые подвиды шерстистого мамонта когда-то населяли остров Святого Павла на Аляске. Мамонты на острове Врангеля в настоящее время не считаются карликовыми.
Острова Средиземноморья
Скелет мальтийского карликового слона, см. доисторическая Мальта
После мессинского кризиса солёности карликовые слоны составляли часть фауны плейстоцена на всех крупных островах Средиземного моря , где явными исключениями были только Корсика и Балеарские острова . По общему мнению, средиземномоские карликовые слоны рассматриваются как палеолоксодонты , происходящие от континентального прямобивневого лесного слона , Elephas (Palaeoloxodon) antiquus ( Falconer & Cautley , 1847). Исключением был карликовый сардинский мамонт , Mammuthus lamarmorae (Major, 1883)— единственный эндемичный слон Средиземноморья, относившийся к мамонтовой линии. Согласно исследованию ДНК, опубликованные в 2006году, критский слон Elephas creticus также мог принадлежать к мамонтовой линии. Однако эту теорию, которую выдвинула ещё в 1905 году Доротея Бейт , принимают не все исследователи. В статье, опубликованной в 2007году, указывается на ошибочность ДНК-исследования 2006года .
Во время периодических снижений уровня моря острова Средиземноморья подвергались новым волнам колонизации, в результате чего на одном и том же острове могли возникнуть несколько родственных видов с разным размером тела. Эти эндемичные карликовые слоны относились к разным таксонам на каждом из островов или групп близлежащих островов, например, на Кикладском архипелаге.
Вымирание островных карликовых слонов не было связано с прибытием на острова человека. Более того, как писал палеонтолог Отенио Абель в 1914году, находки в древности скелетов карликовых слонов стали причиной рождения мифа о циклопах , поскольку центральное носовое отверстие в черепе слона могло быть принято за гигантскую глазницу.
Сардиния
-
Mammuthus lamarmorae (Major, 1883)
-
Elephas (Palaeoloxodon) antiquus (Acconci, 1881)
-
Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868
Сицилия и Мальта
-
Elephas (Palaeoloxodon) antiquus leonardii Aguirre, 1969
-
Elephas (Palaeoloxodon) mnaidriensis (Adams, 1874)
-
Elephas (Palaeoloxodon) melitensis Falconer, 1868
-
Elephas (Palaeoloxodon) falconeri Busk, 1867
Крит
Скелет критского карликового слона.
-
Elephas (Palaeoloxodon) creticus (Bate, 1907)
-
Elephas (Palaeoloxodon) creutzburgi (Kuss, 1965)
-
Elephas (Palaeoloxodon) chaniensis (Symeonides et al., 2001)
После публикации результатов исследования ДНК в 2006году было выдвинуто предложение переименовать вид
Elephas (Palaeoloxodon) creticus
в
Mammuthus creticus
(Bate, 1907). В 2002году было предложено выделить более крупные останки в новый вид
Elephas antiquus creutzburgi
(Kuss, 1965). В 2007году были подвергнуты критике
исследования ДНК, которые в 2006году провёл Пулакакис
.
Кипр
-
Elephas (Palaeoloxodon) cypriotes Bate, 1903
Кипрский карликовый слон существовал как минимум до 9000г. дон.э. По оценкам, масса его тела составляла всего 200кг, то есть всего 2% от массы тела его предка, который весил 10000кг. Коренные зубы этого карликового слона уменьшились в размере до 40% от размера зубов материкового прямобивневого лесного слона .
Останки этого вида впервые обнаружила Доротея Бейт в 1902году и описала их в 1903году.
Кикладские острова
Останки палеолоксодонтов были обнаружены на островах Делос , Наксос , Кифнос , Серифос и Милос . Делосский слон был размером с небольшого Elephas antiquus , тогда как наксосский слон по размеру напоминал Elephas melitensis . Останки с Кифноса, Серифоса и Милоса не были описаны.
Додеканес
На острове Родос также обнаружены кости эндемичного карликового слона, размером напоминавшего Elephas mnaidriensis .
Две группы останков карликовых слонов были обнаружены на о. Тилос . По размерам они напоминают двух мальтийских слонов, Elephas mnaidriensis или небольшого Elephas falconeri , однако в этих двух группах наблюдался половой диморфизм. Изначально останки относили к мальтийскому виду Palaeoloxodon antiquus falconeri (Busk, 1867). Это, однако, было труднообъяснимо ввиду отсутствия сухопутных связей между Мальтой и Кикладами, поэтому палеонтологи сочли использование данного термина неправомерным. В настоящее время для вида с о. Тилос используется название Elephas tiliensis .
Карликовый слон с о. Тилос— первый из карликовых слонов, чья ДНК была изучена. Результаты исследования подтверждают данные прежних морфологических исследований, согласно которым Palaeoloxodon находился в более близких родственных отношениях с родом Elephas , чем с родами Loxodonta или Mammuthus . После изучения новых костных материалов , раскопанных в пещере Харкадио на о. Тилос, новое название Elephas tiliensis окончательно закрепилось за видом. Это был последний из выживших в Европе палеолоксодонтов, которые вымерли около 2000года дон.э., дожив до бронзового века. В настоящее время останки слона выставлены в муниципалитете о. Тилос, однако вскоре должны быть перенесены в новое здание у пещеры Харкадио.
Острова Чаннел , Калифорния
В конце плейстоцена образовалась обособленная популяция колумбийского мамонта ( Mammuthus columbii ). Одна из групп данной популяции оказалась на островах Чаннел у берегов Калифорнии, вероятно, около 40 тыс. лет назад (хотя точное время изоляции остаётся предметом дискуссий). Здесь образовался новый вид, карликовый мамонт , Mammuthus exilis . Высота мамонта в плечах составляла около 150—190см.
Остров Святого Павла и Остров Врангеля
Деталь рисунка на гробнице Рехмиры в Египте. Считается, что здесь среди других животных изображён карликовый мамонт (снизу слева).
Мамонты также длительное время существовали на острове Святого Павла в Беринговом море до 6000г. дон.э. Выживание популяции мамонтов можно объяснить местными географическими, топографическими и климатическими факторами, поддерживавшими существование растительности степного типа, а также степенью изоляции острова, которая задержала проникновение сюда людей, вероятно, сыгравших роль в исчезновении животного.
Во время последнего оледенения шерстистый мамонт ( Mammuthus primigenius ) обитал на острове Врангеля в Северном Ледовитом океане , где он дожил до 1700года дон.э. Это наиболее поздняя из известных популяций мамонта. Считается, что остров Врангеля отделился от материка около 10000года дон.э. (граница между плейстоценом и голоценом). По оценкам палеонтологов, высота врангелевского мамонта в холке составляла около 180—230см, поэтому какое-то время их причисляли к «карликовым мамонтам» . Данная классификация позднее подверглась пересмотру, и начиная со Второй конференции по мамонтам в 1999году эти мамонты больше не считаются истинными «карликовыми мамонтами» .
Индонезия
На островах Сулавеси и Флорес исследователи обнаружили свидетельства наличия эндемичной островной фауны, существовавшей до начала среднего плейстоцена, включавшей, в частности, и карликовые виды слонов. В начале среднего плейстоцена эти виды были вытеснены мигрировавшими на эти острова более крупными слонами.
Флорес
Согласно современным представлениям о потомках рода Stegodon на острове Флорес , местный эндемичный карликовый слон, представленный в раннем плейстоцене видом Stegodon sondaarii , вымер около 840 тыс. лет назад. Вместо этих карликовых слонов на острове появился слон среднего или крупного размера Stegodon florensis , близко родственный виду Stegodon trigonocephalus на Яве и на островах архипелага Уоллесия , отделённых глубоководными проливами от континентального шельфа Азии и Австралии. Флоресский стегодон вымер около 10000года дон.э., вероятно, в результате вулканического извержения.
Сулавеси
Карликовый Stegodon sompoensis жил во времена плейстоцена на острове Сулавеси . Высота в плечах составляла всего 1,5м.